人眼为什么会把不同的光看成同一种颜色

《An Immense World》第三章 “Rurple, Grurple, Yurple” 时留下的一则笔记。那一章谈动物的颜色视觉，我最想弄明白的是：鸟多一种锥细胞，究竟多看见了什么？

想象面前有两块黄色。一块来自接近 590 nm 的窄带黄光，光谱只有一座峰。 另一块由红光和绿光混合而成，光谱上有两座相隔很远的峰。只要调好比例和亮度，它们在人眼里可以完全相同。

分光仪一眼就能看出区别。人眼为什么不能？

眼睛如何拆解一束光

进入眼睛的自然光通常不是单一波长，而是许多波长混合成的一整条光谱。人眼没有把这条光谱原样送给大脑。它先在视网膜中把光压缩成三路信号。

图 1：光进入眼球后，由视网膜中的三类锥细胞共同采样，再经过神经系统比较，留下三路响应。

图中的三个编号对应三步：

1. 光抵达视网膜。 参与日间色觉的锥细胞（cone cell）分别偏向短、中、长波段。
2. 三类锥细胞同时被刺激。 它们含有不同的视蛋白（opsin），决定各自对哪些波长最敏感。三类感光范围很宽，而且互相重叠。同一束光会以不同强度激活 S、M、L，而非按“蓝、绿、红”分送给三个专用按钮。
3. 神经系统比较三路信号。 视网膜后续回路比较这些输入。原来的完整光谱没有保留下来，只剩 S、M、L 三路响应。

我觉得这很像 AI embedding：可以暂时把 S、M、L 的响应想成一个三维向量。压缩之后，大脑无法从三路响应还原原来的完整光谱。两条不同光谱只要触发相同的三路响应，人眼就可能把它们看成同一种颜色。窄带黄光与调整过的红绿混合光便可以形成这样的匹配。这叫同色异谱（metamerism）。RGB屏幕也是类似：它不复制完整光谱，只复现人眼需要的三路响应。

这种三路表示并非从 RGB 屏幕开始。Maxwell 在 1860 年用可调的光谱混合装置记录颜色匹配，再用三种参考色的量表示结果，并把部分关系画成颜色三角形。它还不是今天的 CIE 色度图，却已经给出了三刺激表示的早期实验形式。

鸟多出来的第四路

人眼用三类锥细胞采样光谱。多数鸟类用四类；多出的那一类对紫外或紫罗兰更敏感。

关键在于，自然物体反射的通常是混合光谱。两束光在人眼中触发相同的三路响应，在鸟新增的第四路上却可能不同。原本看起来相同的颜色，就被分开了。

研究者用四种 LED 组成可调颜色的灯管，测试野生蜂鸟能否利用这种差异。一种颜色对应糖水，另一种对应清水；每轮交换位置，排除蜂鸟只是记住地点。两盏灯发出相同绿色时，它们找不到奖励。换成纯绿色与“紫外＋绿色”后，它们逐渐学会了选择。

鸟看到的颜色，屏幕显示不出来

研究者可以用紫色标出鸟眼中的额外差异，但那只是在说明差异位于哪里，并没有复原鸟看到的颜色。普通屏幕只能刺激人类已有的三类锥细胞，无法凭空增加第四路。

所以，四色视觉不是一个更鲜艳的滤镜。那是人类视网膜从未接收、神经系统也从未形成过的体验。蜂鸟生活在一个我们可以测量、却无法亲自想象的颜色世界里。

图 2：左侧参考狗的二色视觉；右侧只是对鸟类第四路响应的艺术想象，无法真实复原。

资料

• Ed Yong, An Immense World, Chapter 3: “Rurple, Grurple, Yurple.”
• Maxwell (1860)：On the Theory of Compound Colours, and the Relations of the Colours of the Spectrum
• CIE：metamers 的标准定义
• Stockman et al.：人类锥体感光色素的光谱敏感性
• Stoddard et al. (2020)：Wild hummingbirds discriminate nonspectral colors