读《物种起源》

之所以开始《物种起源》是因为看了Song of Dodo，很不过瘾. Of course, it’s a well written book: sophisticated words, interleavinv the scientific ideas with traveling experience. But thinking closely after going through tens of chapters, what do I learn?

并没有很多，说白了还是一个有科学意味的游记，干货比重不多。 但以前看过物种起源前面两章，逻辑部分印象很深。趁着从DC回来，自然历史的兴趣还未消退，可以看看学习一下。

《The Origin of Species》，Signet Classics 150周年纪念版。

细节和论证并存

第二章家鸽，单一野生祖先还是多个野生祖先？

家鸽起源的反证法：

如果这些品种不同源，就得假设至少七八种特殊祖先曾被人驯化，后来又全部灭绝或未被发现；还得解释共同的返祖特征。每往下走一步，都要加一个难以接受的假设。共同祖先的解释因此越来越有力。

第三章，生存斗争

至于圈围本身的重要性，我在萨里郡法纳姆附近的观察中得到了明确的证实。那里有大片的荒地，远处的山顶上零星分布着一些老的苏格兰松树丛。在过去10年间，有大片荒地被圈围起来，结果大量自生的苏格兰松树幼苗迅速生长起来，密密麻麻，以至于不可能全部存活。当我得知这些幼树并非人工播种或栽培时，我对它们的数量感到非常惊讶，于是我特意前往几个视野开阔的地点，仔细查看了数百英亩未圈围的荒地，结果除了那些老的人工种植的树丛，竟然看不到一棵苏格兰松树。然而，当我仔细拨开荒地植物的茎秆时，却发现了大量幼苗和小树，这些幼苗长期以来不断地被牲畜啃食，始终无法长高。

在距离其中一处老树丛约几百码远的地至于圈围本身的重要性，我在萨里郡法纳姆附近的观察中得到了明确的证实。那里有大片的荒地，远处的山顶上零星分布着一些老的苏格兰松树丛。在过去10年间，有大片荒地被圈围起来，结果大量自生的苏格兰松树幼苗迅速生长起来，密密麻麻，以至于不可能全部存活。当我得知这些幼树并非人工播种或栽培时，我对它们的数量感到非常惊讶，于是我特意前往几个视野开阔的地点，仔细查看了数百英亩未圈围的荒地，结果除了那些老的人工种植的树丛，竟然看不到一棵苏格兰松树。

然而，当我仔细拨开荒地植物的茎秆时，却发现了大量幼苗和小树，这些幼苗长期以来不断地被牲畜啃食，始终无法长高。在距离其中一处老树丛约几百码远的地

早期生态学的observation

我忍不住想再举一个例子，说明在自然界等级序列中相距遥远的动植物之间，是如何被复杂的关系网络紧密联系在一起的。我稍后将有机会说明，外来的鲜红山梗菜（Lobelia fulgens）在我的花园里从未被昆虫光顾过，因此由于其特殊的结构，它从未结出过种子。几乎所有兰科植物都绝对需要昆虫的访问，以便移走它们的花粉团，从而实现授粉。我通过实验发现，三色堇（Viola tricolor）的授粉几乎完全依赖于熊蜂（humble−bees）​，因为其他种类的蜜蜂并不访问这种花。我还发现，某些种类的三叶草也必须依靠蜜蜂的访问才能授粉。例如，20个荷兰三叶草的花头在有蜜蜂访问的情况下产生了2290粒种子，而另外20个被隔离保护、不被蜜蜂访问的花头却一粒种子也没有结出。同样，100个红三叶草的花头在蜜蜂访问下产生了2700粒种子，而同样数量被保护的花头却完全没有结出种子。只有熊蜂才会访问红三叶草，因为其他蜜蜂无法触及其花蜜。有人提出蛾类可能也能为三叶草授粉，但我怀疑它们能否为红三叶草授粉，因为蛾类的体重不足以压低花瓣。因此，我们可以合理推测，如果整个熊蜂属在英国灭绝或变得极为稀少，三色堇和红三叶草也会变得非常稀少，甚至完全消失。熊蜂在任何地区的数量，很大程度上取决于田鼠的数量，因为田鼠会破坏熊蜂的蜂巢和巢穴

但是并没有忘记自己是为了寻找原理的

从上述论述中，我们可以推导出一个极为重要的推论：每一种生物的结构都以一种最本质但通常隐秘的方式，与所有其他与之竞争食物或栖息地的生物、或它必须逃避的敌害、或它所捕食的对象的结构密切相关。这一点在老虎的牙齿和利爪的结构上是显而易见的，在寄生于老虎毛发上的寄生虫的腿和爪的结构上同样明显。

第四章，自然选择，这个时候我们已经cover了人工选择，生存斗争，达尔文终于显露他的野心开始论证自然选择了。

既然我们已经看到对人类有用的变异确实出现了，那么在漫长而复杂的生存斗争中，对每种生物自身有利的其他变异也会在连续多代的过程中出现，这难道是不可能的吗？如果这样的变异确实出现了，我们还能怀疑（考虑到出生的个体远远多于能够存活的个体）那些具有哪怕微小优势的个体，将更有可能存活下来并繁衍后代吗？另一方面，我们也可以确信，任何稍微有害的变异都会被无情地淘汰掉。这种对有利的个体差异和变异的保存，以及对有害变异的淘汰，我称之为“自然选择”​（Natural Selection）​，或称为“适者生存”​（Survival of the Fittest）​。

但自然选择绝不会为了另一物种的利益而改变某一物种的结构，除非这种改变对该物种自身也有利。虽然在一些博物学著作中可能会看到类似的说法，但我尚未发现任何一个经得起推敲的实例。某些动物一生中只使用一次的结构，如果对其生存至关重要，也可能在自然选择作用下发生极大的改变。例如，某些昆虫拥有巨大的颚，仅用于破开茧壳；又如鸟类孵化前喙端坚硬的突起，仅用于破壳而出。据说，最优良的短喙翻滚鸽中，有大量个体因无法自行破壳而死于蛋内，以至于饲养者不得不帮助它们孵化。如果自然界为了成年鸽自身的利益而使其喙变得极短，这种变化过程必然极为缓慢；同时，蛋内幼鸟也会经历极为严格的选择，只有那些喙最强壮、最坚硬的个体才能存活下来，而喙较弱的必然会死亡；或者，蛋壳可能会逐渐变得更薄、更易破裂，因为蛋壳厚度和其他结构一样，也存在变异

这一段有点绝对，数学角度来看似乎正确，但是AI认为还是会造成波动，gene drift

在此值得指出的是，所有生物都必然会遭受大量偶然性的毁灭，而这些毁灭对自然选择的进程几乎没有影响。例如，每年都有大量的卵或种子被吞食，除非这些卵或种子发生某种能够保护自身免受敌害的变异，否则自然选择无法对其产生作用。

下面他讨论了如果有A到L的物种如何演化，有点枯燥，但其实就是早期的evolution tree。Think for a moment! 物种进化本身的都是异端，这时候已经有进化树的雏型了

进化论的挑战

第六章开头，他主动列出理论面对的困难，真的勇士敢于直面惨淡的人生。这一点和Richard Dawkings Selfish Gene类似。

读者在读到这一部分之前，脑海中可能早已浮现出许多疑问。其中一些问题如此严峻，以至于直到今天，每当我想到它们时，仍然会感到某种程度的困惑。然而，以我最谨慎的判断来看，这些困难大部分只是表面上的；而那些真正存在的困难，我认为也并不足以推翻这一理论。

这些困难和反对意见大致可以归纳为以下几个方面：首先，如果物种确实是通过细微的渐变从其他物种演化而来，那么为什么我们在自然界中并未到处看到无数的过渡类型？为什么我们所见到的物种都是清晰明确的，而不是一片混乱？

其次，像蝙蝠这样结构和习性特殊的动物，真的可能是从另一种结构和习性截然不同的动物逐渐演变而来的吗？我们能相信，自然选择一方面能产生像长颈鹿尾巴这样微不足道的器官（仅用来驱赶苍蝇），另一方面又能创造出像眼睛这样精妙绝伦的器官？

第三，动物的本能是否也能通过自然选择获得和改变？我们又该如何解释蜜蜂筑巢的本能，这种本能实际上早已预示了数学家后来才发现的数学原理？

第四，为什么不同物种杂交后往往不育，或只能产生不育的后代，而同一物种的不同变种杂交后却能保持生育能力？

本章将讨论前两个问题；下一章将讨论一些杂项的反对意见；而本能和杂交问题则分别在随后的两章中讨论。

Challenge 1：过渡类型

因此，灭绝与自然选择是相伴而行的。如果我们认为每个物种都是从某种未知的祖先类型演化而来，那么在新类型形成和完善的过程中，其亲本类型及所有过渡类型通常都会被淘汰灭绝。

然而，根据这一理论，曾经必定存在过无数的过渡类型，那么为什么我们没有在地壳中发现大量的过渡类型化石呢？这个问题更适合在讨论地质记录不完善性的章节中详细探讨；在此我只简单说明一下，我认为答案主要在于地质记录远比人们通常所设想的更加不完整。

渐变的过程，为什么留下看似分明的物种？达尔文认为是，狭窄地带的中间类型因为数量少，更容易被两侧的类型替代。

当两个近缘或代表性物种占据一片连续区域时，它们通常各自拥有较大的分布范围，而在它们之间则存在一条相对狭窄的中间地带，在那里它们的数量会迅速减少；由于变种与物种之间并无本质差异，这一规律很可能同样适用于变种

在我看来这非常牵强。今天可以把几个解释分开：

• 地理隔离。 两个群体先被隔开，在各自环境里逐渐分化。过渡发生在历代祖先与后代之间，不要求今天两个物种的分布区之间，还住着一排连续的中间型。
• 基因流与分化选择。 群体接触后仍可能杂交，但不同环境持续保留不同性状，中间型也可能适应较差。边界因此可以维持。三刺鱼就是一个例子：海水型与淡水型在接触区杂交，某些与适应有关的基因组区域仍保持差异。三刺鱼基因组研究
• 祖先与旁支灭绝。 曾经存在的形态未必延续至今。许多枝条消失后，只剩生命树上相距较远的末端；不完整的化石记录又让这段历史更难拼合。

这里达尔文还深刻看到了地理变迁，虽然Wagner还没有提出大陆漂移学说

首先，我们必须极为谨慎，不要因为某个地区现在是连续的，就推断它在漫长的历史时期内也一直是连续的。地质学的证据告诉我们，即使在较晚的第三纪时期，大部分大陆也曾被分割成许多岛屿；在这些岛屿上，各个不同的物种可能分别独立形成，而在它们之间的中间区域则根本不可能存在过渡变种。由于陆地形态和气候的变化，现在看似连续的海洋区域在不久之前也可能远不像今天这样连续和均匀

Challenge 2, 特殊习性和构造的起源

反对我这种观点的人曾经提出过这样的问题：例如，一个陆生的食肉动物如何可能转变为水栖动物？在转变过程中处于过渡状态的动物又如何生存？

当时我看到的这个问题的第一反应是，这个多半是古生物化石考古还没到位，类似始祖鸟的品种之后就找到了。

始祖鸟的柏林标本，羽毛印痕与长骨尾清晰可见。摄影：H. Raab，Wikimedia Commons，CC BY-SA 3.0。

第一，化石确实补上了很多过渡序列。最经典的不是始祖鸟，而是鲸。今天已经有从陆生偶蹄类近亲，到半水生早期鲸，再到完全水生鲸的一系列化石：。它们显示四肢、听觉系统、骨密度、游泳方式是分阶段改变的，不是陆生动物突然“跳”成鲸。鸟也是。Archaeopteryx 只是其中一个节点。过去几十年中国辽宁等地发现大量带羽毛的非鸟恐龙。

早期鲸类的骨架：前方为 Ambulocetus，后方为 Pakicetus。摄影：Thesupermat，Wikimedia Commons，CC BY-SA 3.0。

第二，也是概念上更重要的：中间结构不需要是“最终功能的一半”。

这是 Darwin 当时已经隐约抓到、后来被正式发展成 exaptation / co-option 的思想。文章里也提到了

比如羽毛一开始可能主要用于保温、展示，而不是飞行。已经存在的羽毛后来才被利用于空气动力学。于是不存在“半只翅膀有什么用”的问题：早期结构本来就有别的功能，后来 function changed。

所以进化和startup 一样：startup不会一开始做一个20%的汽车，然后没办法开；从三轮车迭代。The question is not about: 一个只有 20% 翅膀的动物怎么飞？这个结构在飞行出现以前可能有什么功能？后来哪一步改变使它开始承担新的功能？人类的听小骨就是这样，化腐朽为神奇。

第三，是 mosaic evolution。器官不是作为一个整体一次升级。不同部分可以在不同时间改变。鲸就是非常好的例子：早期鲸的耳朵、四肢、脊柱、鼻孔位置并不是同步“鲸化”的。甚至早期鲸有一个阶段，在空气和水中的听觉都不算特别好，然后才逐渐形成专门的水下听觉。

第四，今天还能用 phylogeny、genomics、developmental biology、biomechanics 去补化石看不到的部分。我们可以比较现生近缘种的 DNA，重建哪些基因变化先出现；研究胚胎发育，看结构如何通过调节 developmental program 改变；再用力学模型测试某个中间形态到底能不能走、游、滑翔或飞。

在这里，就像其他许多场合一样，我面临着很大的困难，因为我所收集到的许多引人注目的例子中，只能举出一两个物种之间习性和构造的过渡实例，以及同一物种内习性多样化（无论是经常性的还是偶然性的）的情况。在我看来，只有列举大量类似的例子，才能有效地减轻像蝙蝠这种特殊情况所带来的困难。

诚实的达尔文。顺带说一句，其实今天蝙蝠的过渡历史还没有完全搞清楚

Challenge 2：复杂器官的形成

自然选择一方面能产生像长颈鹿尾巴这样微不足道的器官（仅用来驱赶苍蝇），另一方面又能创造出像眼睛这样精妙绝伦的器官？

眼睛需要各部分配合；蝙蝠的飞行涉及整套结构与习性。尚未达到今天状态的中间步骤，凭什么有用？达尔文列举翅膀的不同用途。精彩之处是：中间结构不必承担后来那种功能。能帮助当时的生存，就可能被保留，再被改作他用。他也限定了例子的证明范围：

而只是为了表明，在进化过程中，过渡形式的多样性至少是可能存在的

他还用鼯鼠、鼯猴讨论滑翔：皮膜即使不能支持主动飞行，也可以帮助动物在树间移动。

现代研究把这类问题推进得更具体：

• 羽毛可以先有别的用途。 中华龙鸟等非鸟恐龙已经具有羽毛状体表结构，羽毛的出现早于鸟类飞行。保温、展示等用途，让早期结构有机会被保留，后来再参与飞行。这就是功能转用（co-option）：后来承担的功能，不必是最初保留它的原因。中华龙鸟化石研究
• 鲸的各套器官并非同步改变。 早期鲸的听觉经历过空气与水下都不精巧的阶段；后来的类群逐渐形成接近现代齿鲸的传声机制，同时还保留部分陆生哺乳动物的结构。不同器官沿不同路径变化，形成新旧特征并存的组合, 镶嵌演化（mosaic evolution）。鲸听觉演化研究
• 中间功能可以用模型检验。 眼睛的感光、辨别方向、清晰成像，可以拆成连续的小改进。光学模型展示了从感光斑到透镜眼、逐步提高空间辨别能力的可行路径。它说明这些步骤能够有用；实际谱系走过哪条路，还要结合化石与亲缘关系。光学模型研究

化石提供历史线索，功能研究检验中间结构能否工作。达尔文当时主要论证“可以怎样发生”，今天已有一些案例能进一步追问“实际怎样发生”。

骨子里的博物学家

达尔文在加拉帕戈斯观察巨龟。Meredith Nugent 为1891年传记绘制的历史想象画。作品背景 · 图源。

• 第三章的幼苗。 他标记357株幼苗，记录其中295株被毁，主要遭到蛞蝓和昆虫侵害。还在一小块地上数出32棵小树苗，其中一棵竟有26个年轮，一直被牲畜啃得长不高。
• 第四章的花园。 一种半边莲属植物没有昆虫来访，也不结籽。他亲手异花授粉，育出了许多幼苗。花粉与柱头近在咫尺，为什么还需要另一朵花？他的惊奇总会变成一个可以继续观察的问题。

谈到一些植物不能自交，他连着感叹：

这些事实多么奇怪！同一朵花的花粉与柱头靠得这么近，仿佛专为自体受精而设，却在许多情况下彼此无用，这又是多么奇怪！

——第四章，译自英文原文。

他既会数幼苗、做授粉实验，也会对近在眼前的结构感到惊奇。观察里的情绪，就这样直接留在了论证中。

当时已经想到的几件事

• 地理也有历史。

  我们必须极为谨慎，不要因为某个地区现在是连续的，就推断它在漫长的历史时期内也一直是连续的。

  今天相连的地区，过去可能被海水分开。群体在隔离期间分化，陆地重新连接后，才显得像是在同一片土地上各自形成。当时依据的是陆地升降；“预判”落在地理历史的重要性上更准确。

• 交配也会牵制分化。

  北美和欧洲的许多鸟类和昆虫之间的差异极其微小，以至于一位著名的博物学家将它们视为毫无疑问的独立物种，而另一位则将它们视为变种，或通常所称的“地理种族”

  第二章注意到，这类模糊类型在相互隔离的地区尤其常见。第四章再讨论互交怎样维持群体的一致：他把不同变种的卷心菜种在一起，培育出的233株幼苗，只有78株保持原变种的特征，其中还有些并不完全纯正。差异会出现，也会在交配中重新组合。自然选择要解释的，是在这种混合持续发生时，差异怎样仍能积累。

• 复杂未必更好。

  在极为简单的生存条件下，高级的结构并无益处，甚至可能有害，因为更复杂精细的结构更容易发生故障或受到损伤。

  放回当时“高级／低级”“结构进步”的语言里，这句话更有分量。达尔文自己也使用这些词，并在这里讨论斯宾塞关于分化的想法。他仍需回答：既然自然选择不断改进生物，为什么简单生物没有全部变复杂？他的回答把改进放回具体的生存条件。简单结构可以一直适用，复杂化也没有普遍的好处。

Trivia

• 育种里的Perceptual Learning

  这些差异，我本人就曾试图观察，却始终未能成功。

  和围棋其他运动一样，long time training，所谓第六感的判断，但我真没想到育种家也会这样。所以一个gardener的寻园不光是对植物直接对结果，也能看到subtle难以名状的细节。

  头足类动物（如乌贼）的眼睛与脊椎动物的眼睛看起来极为相似

  opsin分子原理相同但是乌贼和脊椎动物的眼睛结构完全不同，神奇。

  左为脊椎动物，右为章鱼。1：视网膜；2：神经纤维；3：视神经；4：盲点。Caerbannog，Wikimedia Commons，CC BY-SA 3.0。

  

• 鱼鳔与肺。

  我们有充分理由相信，鳔确实曾经逐渐转变为肺，成为专门用于呼吸的器官。

  鱼鳔是体内的气囊，常用来调节浮力，有些还辅助听觉或呼吸。达尔文借它说明器官可以换用途：原本帮助漂浮，后来承担呼吸。

  现代重建更支持另一个方向：早期硬骨鱼祖先已有肺样呼吸器官，部分辐鳍鱼谱系后来形成主要调节浮力的鱼鳔。发育研究也发现，两者共享部分调控机制，但气囊形成的位置和基因活动发生了变化。肺与鱼鳔研究

• 胚胎的共同部分去了哪里？

  鱼和人的胚胎都有咽弓。鱼的部分咽弓参与形成鳃的支撑结构；人的咽弓则参与形成颌、中耳骨等。共同的早期结构，后来可以走向不同用途。人胚胎并没有先长出一套鱼鳃，再把它消掉。咽弓发育研究

  为什么不能一步到位？后面的器官依赖前面的细胞、位置和信号。某个早期结构即使短暂存在，也可能是后续发育的必要条件。它的作用，要沿着发育过程往后看。

  沙漏模型（developmental hourglass）还修正了“越早越相似”的直觉。一项比较鱼、蛙、鸡、鼠胚胎的研究发现，基因表达在中期更相似，早期和晚期差异反而较大。共同部分并非一段不断缩短的祖先形态，中间的一些发育环节尤其保守。胚胎沙漏研究

  成年形态是发育的结果。遗传变化可以先改变发育过程，影响却在后来才显现，例如身体比例、觅食能力或繁殖表现。选择作用于整个生命周期；早期变化要能让个体发育下去，后来的收益才有机会实现。

• 小岛为什么容易灭绝？ 达尔文强调竞争性替代较慢，《渡渡鸟之歌》关注小种群面对扰动的脆弱性。两者讨论的过程不同，也留下一个值得对照的分歧。

Conclusion

Conclude with Darwin own words

正如树芽通过生长产生新的树芽，而些新芽如果强壮，就会向四面八方伸展，超越并压制许多弱的枝条一样，我相信生命之树也是通过世代繁衍而不断长的。它的枯枝残干填满了地球的地壳，而它那不断分枝美丽枝条则覆盖了整个地球表面。

Appendix

过度类型

不过不是所有案例都像鲸这么完整，蝙蝠就是典型未完全解决的问题。Onychonycteris 大约 5200 万年前已经能主动飞行，但耳部结构提示它可能还没有现代蝙蝠式 echolocation；说明“先飞还是先回声定位”有进展，但真正从不会飞的哺乳动物到第一只能动力飞行的蝙蝠，化石仍然缺得比较厉害。